2 de junio de 2009

Plantas CAM ¿Fotosíntesis noche y día?

3.Fotosíntesis CAM (Nivel Básico)

Fotosíntesis típica de muchas suculentas

El agua es un recurso vital para el el crecimiento de las plantas y para su supervivencia. Frecuentemente muchos habitats y localidades tienen el agua como factor limitante para la vegetación o para la realizacion de cultivos, existencia de de plantas que cubran el suelo en zonas ajardinadas.

Muchas plantas han desarrollado adaptaciones para conservar el agua: gruesas cutículas; pubescencias y/o espinas o rematando los estomas con células en forma de chimenea, para crear una zona límite amplia, entre la superficie foliar y la atmósfera circundante; suculencia con tejidos adaptados a la reserva abundante de agua; disposición de los estomas hundidos en la superficie.

Las plantas suculentas frecuentemente asimilan el dióxido de carbono por la vía llamada CAM. Aqui exponemos muy brevemente en que consiste este mecanismo, sobre el que los científicos han avanzado mucho en develar en los últimos años.


Según los investigadores las plantas se encuentran ante una disyuntiva, pues deben abrir los estomas para permitir el ingreso del dióxido de carbono, pero esto les acarrea la consecuente pérdida de agua por el mecanismo transpiratorio.

El control de la apertura estomática forma parte del grupo de alternativas que se presentan para la supervivencia en condiciones de estrés por ausencia de agua. Plantas encontradas en diversos ambientes utilizan mecanismo CAM para realizar la fotosíntesis. Así se encuentran ejemplares que utiliza este mecanismo desde sistemas acuáticos, sabanas, restingas, bosques, zonas de montañas, hasta desiertos y salinas. El mecanismo CAM como se ve está bastante extendido.

Cuáles serían las estrategias adaptativas que siguen diversas plantas para realizar su fotosíntesis en las condiciones de sequedad ambiente durante algún período o en forma permanente? Se debe tener en cuenta que cuando las plantas pierden un porcentaje alto de su volúmen original de agua, afectan muy negativamente su aparato fotoasimilador; esto puede conducir a la muerte.

Muchas plantas suculentas utilizan el mecanismo fotosintético CAM, que prioriza la economía del agua tratando de no poner barreras a la economía del carbono. Al revés que la mayoría de las plantas comunes de ciclo de carbono 3 o carbono 4 que mantienen abiertos los estomas durante el día para permitir la entrada del gas dióxido de carbono con fines fotosintéticos, las plantas que utiliza la vía CAM mantienen los estomas cerrados durante las horas de luz.

Algunas especies de los mismos géneros están más adaptadas que otras a la áridez y por lo tanto utilizan la vía de la fotosíntesis de ciclo CAM, mientras otras tienen la propiedad de ser CAM facultativas, utilizar alternativamente vias de síntesis tipo C3 o el mecanismo CAM.

El proceso facultativo está más extendido que la descripción conocida tiempos atrás. Es decir hay plantas que pueden alternar la vía fotosintética, entre la forma típica C3 o volverse CAM cuando las condiciones de áridez son mayores. En cuanto a la utilización del proceso por la via CAM o a través del aceptor directo de C3 hay una transición en cuanto al uso de una u otra via en la que están implicados elementos ambientales, metabolitos y capacidad genética.


Podría decirse además que hay plantas fuertemente CAM y otras mas debilmente CAM.

Parámetros ambientales que intervienen en la ecofisiología CAM

Está demostrado que un ambiente que conduce al estrés hídrico gatilla el metabolismo CAM entre las plantas que poseen ambas alternativas fotosintéticas (C3-CAM). Otros factores de una intrincada red de interacciones que inciden en el proceso CAM, se pueden describir por: la presión parcial del CO2, la acción de la radiación luminosa, los potenciales del agua, la salinidad del suelo o sustrato, la temperatura ambiente y la disponibilidad de nutrientes. La ecofisiología de las plantas CAM pudo abordarse mediante un profundo estudio en la medición e interacción de estos parámetros.

El metabolismo ácido de las crasuláceas
CAM -descubierto primero en esta familia- se producen entre numerosos integrantes del grupo de plantas suculentas. Esta forma de fijar el dióxido de carbono -CO2- durante la fotosíntesis permite diferenciarlas de la mayoría de las plantas superiores que son llamadas de vía C3. No viene al caso ahora extenderse en lo concerniente a las llamadas C4.

La vía CAM es una adaptación evolutiva para minimizar la pérdida de agua durante el proceso fotosintético. Además es un método de aumentar la concentración de
CO2 dentro de las células encargadas de realizar la fotosíntesis.

Resumimos 1

1.Plantas C3 son la mayoría de las plantas.
2.Plantas C4 son plantas creciendo en condiciones de alta temperatura y luminosidad y con humedad suficiente. Tienen mayor eficiencia fotosintética en condiciones de humedad o sequía moderada y elevada temperatura. Suelen abundar en hábitats que poseen estas características.

3.Plantas CAM son aquellas plantas que tienen la capacidad de adaptar su metabolismo a esta vía, cuando crecen en alta luminosidad, alta temperatura y condiciones de stress por sequía.

Resumimos 2

Características esenciales de las plantas CAM:

1.Entrada nocturna del gas dióxido de carbono -CO2-, cuando están abiertos los estomas.
2.Fijación de dióxido de carbono -CO2- por la enzima fosfoenolpirúvico carboxilasa -PEPC- y almacenamiento en las vacuolas como ácidos orgánicos, principalmente como ácido málico (fase I).
3.Con la luz del día siguiente y con el cierre de los estomas se produce la descarboxilación de los ácidos guardados en las vacuolas y vuelta a fijar del CO2 siguiendo el ciclo de Calvin.
4.Entre los pasos 2 y 3, existe dos períodos en que los estomas se encuentran semiabiertos, tanto con la poca luz que hay al amanecer (fase II) como al momento de los últimos rayos de luz al ponerse el sol (fase IV).
Aunque sean C3, C4 o CAM, finalmente todas las plantas terminan por fijan el CO2 mediante la ruta del ciclo de Calvin. El CO2 reacciona con una molécula de azúcar de cinco carbonos y luego esta pasa a formar dos moléculas de tres carbonos.

Importancia de las plantas que utilizan el metabolismo CAM dentro de las plantas superiores

El porcentaje de plantas que utiliza la vía CAM corresponde a algo más de 30 familias de plantas con 328 géneros y aproximadamente unas 16.000 especies. Entre estas plantas se encuentran una cantidad importante de plantas utilizadas como ornamentales en la industria de la floricultura. Entre estas se encuentran las que pertenecen a las denominadas suculentas, entre ellas cactáceas, crasuláceas y otras familias.

Mecanismo CAM

La apertura de los estomas durante la noche permite que las plantas ahorren agua por disminución de las pérdidas a través la transpiración porque en el período nocturno las temperaturas son más frescas o inclusive muy frías. La humedad relativa durante la noche es más alta que durante el día. Se tiene en cuenta la eficiencia en el uso de agua (Water Used Efficiency) que es la relación entre los moles de agua transpirada con la cantidad de moles de CO2 fijados en la noche. Esta eficiencia es superior a la de las plantas de C3 y C4 dependiendo de la etapa que fueron marcadas entre I y IV.

Es una manera de sortear las situaciones de estrés debidas a la falta aridez, sequía. Todas las plantas que utilizan la via CAM para la fijación del CO2 lo realizan mediante: el cierre de los estomas durante el día, abren los estomas durante la noche; el dióxido de carbono -CO2- es fijado por la fosfoenolpiruvato carboxilasa -PEPC- y almacenan este carbono en moléculas de ácido málico, en las amplias vacuolas de sus células. Posteriormente durante las horas de luz, el ácido málico es descarboxilado poniéndose el CO2 a disponibilidad de la 1-5 difosfato ribulosa carboxilasa oxigenasa -Rubisco o RuBP- para el primer paso en la fijación del CO2 -mediante el Ciclo de Calvin- en la síntesis de carbohidratos. Esto se realiza fuera de las vacuolas en el interior de los cloroplastos.

Al principio de este post, cuando enumeramos los habitats en que encontramos plantas con fisiología y metabolismo CAM mencionamos que en ambientes acuáticos también lo encontrabamos. Esto se debe a que este mecanismo de funcionamiento es un importante concentrador de
CO2 para la realización de la fotosíntesis y que en hábitats sumergidos o en ambientes muy húmedos ayuda a satisfacer la necesidad de CO2 que tienen las plantas para su autotrofismo.

Concentración de CO2 como mecanismo adaptativo

La forma de fijar CO2 por las vías C4 y CAM, son maneras de concentrar el CO2 porque las plantas son incapaces de realizar la fotosíntesis cuando hay bajas concentraciones de este gas. En la historia evolutiva estas formas de fijar CO2 adaptadas a bajas concentraciones serían más recientes y corresponden a períodos donde la concentración del CO2 habría bajado desde valores más altos. Existe entonces un mecanismo fijador del CO2 en las células del mesófilo por la PEPC (que no tiene actividad oxigenasa), se produce oxalacetato y este pasa a ácido málico.

Por otro lado la elevada concentración de CO2 evita la actividad oxigenasa que posee la rubisco y por ende la fotorrespiración. El balance de CO2 resultaría asi superior.

Ya desde la época clásica de los romanos y griegos, quienes comían partes de estas plantas encontraban que por la mañana la planta tenía gusto más ácido que avanzado el día debido a la acumulación ácida durante la noche.

Mediante la realización de experimentos los científicos han podido determinar el pH intracelular a distintas horas del día, la acumulación, fluctuación y determinación de ácidos y los azucares formados, la actividad de las enzimas involucradas, tales como la
fosfoenolpirúvico carboxilasa -PEPc-. De esta manera se determinó que una planta puede utilizar más de una via para la realización de la fotosíntesis (fijación de CO2 y formación de hidratos de carbono mediados por la energía luminosa).

Utilizan la vía fotosintética CAM plantas alejadas sistematicamente entre si como:
Aloe vera L.; Ananas comosus; Aechmea sp; Cattleya sp.*, Phalaenopsis sp., Vanilla sp.; Opuntia basilaris Engelm. and Bigel.; Opuntia ficus-indica L.; Peperomia obtusifolia; Peperomia magnoliaefolia; Clusia rosea; Callisia fragrans; Agave desertii Engelm.; Hoya carnosa; Yucca schidigera Roezl. ex Ortiges; Crassula sp; Sedum sp; Cissus rotundifolia; Ananas comosus [L.] Merr. Kalanchoë sp., Senecio herreianus, Echeveria, Geranium pratense, Epidendrum

*
cuando se escribe sp, significa que pueden ser varias especies del género.

Se estima que alrededor del 55% de las plantas epífitas son plantas que utilizan la via fotosintética CAM. Por ejemplo los orquidiófilos obsesivos por conocer bastante sobre la biología de sus coleccionadas podrían preguntarse si su Cattleya pertenece a las que tienen ciclo CAM o a las que no lo tienen.

Las Bromeliáceas CAM que crecen en selvas lluviosas son mas eficientes en la fotosíntesis que aquellas Bromeliáceas C3, cuando están cubiertas por humedad o bajo lluvia, igualmente cuando están en épocas de estrechez en la disponibilidad de agua.



Células especializadas en reservar agua para los períodos de sequía

Los tallos y hojas de las plantas suculentas permiten adaptarse a las mismas a los hábitats donde la provisión de agua es pobre. En estas plantas se ha descripto un tejido especializado en la reserva de agua llamado hidrénquima que no tiene cloroplastos. Asi se encontraría un tejido actuando como reservorio para abastecer a las células que tienen cloroplastos del clorénquima cuando comience a faltar agua. Esto permitiría que en situaciones de estrés hídrico las plantas no dejen de realizar la fotosíntesis. El agua y los solutos disueltos en la misma se moverian mediante flujo masal desde el hidrénquima hacia el clorénquima. Al transportarse este volúmen de agua la capacidad fotosintética no se vería afectada al no haber cambios en el volúmen del clorénquima, puesto el que el mismo se mantendría constante a partir or el aporte que el hidrénquima realiza al clorénquima. Significa esto: si hay sequía el clorénquima mantendrá su volúmen a expensas del hidrénquima, que si se contrae por esta razón. Las células que se contraen pueden ser observadas con sus paredes con pliegues y con menor volúmen mostrando el efecto de la contraccion.

Al someter a las plántulas de Dioon edule Lindl. (Plantas Cicadas clasificadas anteriormente como del grupo de las gimnospermas) a estrés hídrico de suelo están cambian su metabolismo fotosintético de C3 a CAM cuando el contenido relativo de agua en suelo es menor o igual a 15%. Este cambio se detecta en el incremento de la acidez nocturna y el decremento de la acidez diurna, aunque no hay diferencias estadísticamente significativas entre fechas de germinación ni entre fechas de muestreo. La conductancia estomática muestra que el periodo en el que las plántulas abren los estomas para intercambiar agua y captar CO2 se concentra en las primeras horas de la mañana al incrementarse el estrés hídrico de suelo, mostrando diferencias significativas entre fechas de muestreo.

Grado de suculencia

Desde principios de los estudios de suculencia siempre se intento valorar el grado o magnitud de la suculencia que tenía una planta o un grupo de ellas. En trabajos recientes se vuelve a utilizar el valor de la suculencia para comparar distintas especies dentro de un género. Asi encontramos que se utiliza el peso kg·m2 de hojas; grosor en milímetros de la lámina foliar; conductancia del CO2 dentro del mesófilo mol CO2·m-2·S-1; variación de la ácidez titulable [H+] con NaOH (hidróxido de sodio); grado de asimilación del CO2 : mmol CO2·m-2·s-1; descarboxilación en la fase III del proceso µmol CO2·m-2·s-1

Referencias Bibliográficas

Para mayores detalles y rigurosidad pueden verse las páginas de los organismos especializados en investigación científica en estos temas.

CAM- Cycling in the cycad Dioon edule Lindl. in its natural tropical deciduous forest habitat in Central Veracruz, Mexico.

Vovides, Andrew P.1; Etherington, John R.2; Dresser, P. Quentin3; Groenhof, Andrew4; Iglesias, Carlos5; Ramirez, Jonathan Flores6

Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 138, Number 2, February 2002 , pp. 155-162(8)

Blackwell Publishing

Crassulacean acid metabolism and fitness under water deficit stress: if not for carbon gain, what is facultative CAM good for?

http://www.ingentaconnect.com/search/article?title=cam+plants&title_type=tka&year_from=1998&year_to=2009&database=1&pageSize=20&index=3

Una introducción al tema Plantas Suculentas se encuentra en el mes de abril 2009
Nardo. Una planta bulbosa muy perfumada.